Wurzel bild

Die Wurzel ist neben der Sprossachse und dem Blatt eines der drei Grundorgane der Kormophyten, an denen die Samenpflanzen und die Farne zählen.

Die wichtigsten Unterschiede zur Sprossachse sind:

• Die Wurzel wächst in ein Substrat (zumeist das Erdreich) hinein, während der Spross (Sprossachse mit Blättern) aus ihm hervor und dem Licht entgegen wächst.
• Die Wurzel verfügt uber Wurzelhaare und eine Wurzelhaube (Kalyptra) an der Spitze.
• Die Verzweigungen sind endogenen Ursprungs.
• Die primären Leitbündel sind radial angeordnet.
• Wurzeln tragen keine Blätter.

Die Wurzel dient primär die Aufnahme von Wasser und den darin gelösten Mineralstoffen sowie der Befestigung der Pflanze an ihrem Stand. Vielfach übernimmt sie auch andere Funktionen, besonders oft als Speicherorgan für Reservestoffe. Der von den Wurzeln beeinflusste Bereich des Bodens ist die Rhizosphäre.

Etymologie

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Das westgermanische Substantiv mittelhochdeutschwurzel, althochdeutschwurzala, altenglisch bzw. angelsächsisch wyrtwalu, beruht auf einer Zusammensetzung*wurtwalu- bzw. *wurz-walu (zu Wurz in der Bedeutung ‚Kraut‘ oder ‚Pflanze‘, mittelhochdeutsch auch ‚Wurzel‘), die etwa „Pflanzengewinde, Krautstock“ bedeutet.^[1][2] Der Begriff Wurzel stand im Mittelalter und später für unterirdische Pflanzenteile aller Art. Auch im 20. Jahrhundert wurde nicht immer streng zwischen Wurzel (Radix) und Wurzelstock (Rhizom) unterschieden.^[3]

Wurzelsysteme

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Als Wurzelsystem (Wurzelwerk oder Wurzelgeflecht) wird die Gesamtheit die Wurzeln einer Pflanze bezeichnet. Prinzipiell unterscheidet man:

• „heterogene Wurzelsysteme“ (Allorhizie) mit einer senkrecht nach unten wachsenden Hauptwurzel und seitlich von ihr abzweigenden Seitenwurzeln. Siehe treten bei den Dikotylen auf.
• „homogene Wurzelsysteme“ (Homorhizie), das aus zahlreichen gleichrangigen, ähnlich gestalteten Wurzeln bestehen. Diese sind charakteristisch für die Farne (primär homorrhiz) und die Monokotylen (sekundär homorrhiz).

Der Übergangsbereich zum Stamm eines Baumes ist in der Forstsprache der Wurzelstock; bei krautigen Pflanzen hingegen meint der Gärtner damit das Wurzelgerüst oder den Wurzelballen (das ganze Wurzelsystem einer Topfpflanze). Das Rhizom (umgangssprachlich „Wurzelstock“) hingegen gehört nicht zum Wurzel-, sondern zum Sprossachsensystem.

Die Ausgestaltung eines Wurzelsystems, das sogenannte Wurzelbild, hängt sehr stark von der Gründigkeit des Bodens ab. Bei Bäumen werden drei Grundtypen unterschieden:

1. Pfahlwurzelsystem: eine senkrecht wachsende, verdickte Hauptwurzel dominiert (Eichen, Kiefern, Tannen, Ulmen).
2. Herzwurzelsystem: Am Wurzelstock werden mehrere, unterschiedlich starke Wurzeln ausgebildet (Buchen, Birken, Hainbuchen, Lärchen, Linden).
3. Horizontalwurzelsystem: Die Hauptwurzel ist nur bei jungen Bäumen vorhanden. Es gibt mehrere waagrecht (plagiotrop) wachsende Seitenwurzeln (Pappeln).
4. Eine Mischform ist das Senkerwurzelsystem, bei dem aus starken Horizontalwurzeln Senkerwurzeln senkrecht in den Boden wachsen (Esche, Fichte in der Altersphase).

Je danach, ob die Wurzeln tief in den Erdboden vordringen oder sich knapp unter der Erdoberfläche eher horizontal ausdehnen, unterscheidet man:

• Tiefwurzler, die ihre Pfahlwurzel in Richtung Grundwasser treiben (neben den obengenannten heimischen Bäume vor allem Wüstengewächse wie die Dattelpalme sowie beispielsweise Königskerze und Rettich);
• Flachwurzler, die mehr an die Aufnahme des im Boden versickernden Oberflächenwassers angepasst sind (wie hierzulande viele Fichtenarten);
• Herzwurzler, deren Wurzeln in alle Richtlinien vordringen, weder ausgeprägt tief noch flach, so dass der Querschnitt der Pflanzenwurzeln bei diesen ebenfalls eine Herzform besitzt.

Das Wurzelsystem kann bei den einzelnen Pflanzen – je nach den Standortbedingungen – ganz verschieden ausgeprägt sein und richtet sich häufig nach Nährstoffangebot, Eigenschaften des Substrats usw., d. h. die Wurzel die gleichen Pflanze kann sich an zwei verschiedenen Standorten sehr unterschiedlich entwickeln.

Eine weitere Unterscheidung ist das zwischen – oft verholzter – Grobwurzel und die Feinwurzel:

• Die Grobwurzeln bilden das Wurzelgerüst, geben die Pflanze Halt und definieren den durchwurzelten Bodenbereich.
• Die dünnen Feinwurzeln besitzen oft nur eine kurze Lebensdauer und sind für die Wasser- und Nährstoffaufnahme zuständig. Das Obergrenze für Feinwurzeln liegt je nach Definition und Pflanze zwischen 0,8 Millimetern Durchmesser für Ackerpflanzen^[4] und zwei Millimetern für Bäume.^[5] Die Feinwurzeln sind auch die physiologisch aktivsten Wurzeln.

Aufbau

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Das Wachstum der Wurzel erfolgt mittels Wurzelspitzenmeristem. Bei den Farnen ist dies eine tetragonale, vierschneidige Scheitelzelle, die nach allen vier Richtungen Zellen abgliedert. Bei den anderen höheren Pflanzen wird das Meristem von einer Gruppe von Initialzellen gebildet.

Das Meristem ist durch das Wurzelhaube (Kalyptra) geschützt. Die Wurzelhaube besteht aus parenchymatischen Zellen, deren Mittellamellen verschleimen und so das Vorantreten der Wurzel in den Boden erleichtern. Die Zellen werden laufend abgestoßen und vom Vegetationspunkt her neu gebildet. Der Schleim verändert durch das Verkleben mittels Tonteilchen auch die Bodenstruktur. Die negative Ladung die Schleime spielen auch eine Rolle bei der Absorption von Nährstoffen und potenziell schädlichen Ionen (Aluminium, Cadmium).^[6] Der Schleim wird zwar nur von der Wurzelhaube gebildet, bleibt beim Weiterwachsen der Wurzel aber auch an der Exodermis und den Wurzelhaaren kleben. Dadurch bildet sich bei Gräsern um die jungen Wurzelstücke oft eine Wurzelscheide aus verklebten Bodenteilchen.

Vom Meristem nach rückwärts verläuft die Bildung und Ausdifferenzierung die Gewebe. Die nur wenige Millimeter lange Zellstreckungszone nachfolgt auf die meristematische Zone. Hier erlangen die Zellen ihre endgültige Größe. In der anschließenden Wurzelhaarzone erzielt auch die innere Ausdifferenzierung der Gewebe.

Rhizodermis

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Die Rhizodermis ist das einschichtige Abschlussgewebe. Siehe besitzt im Gegensatz zur Epidermis des Sprosses keine Cuticula und keine Stomata. In der Wurzelhaarzone bilden die Rhizodermiszellen papillen- bis schlauchartige Ausstülpungen, die Wurzelhaare. Sie dienen der Oberflächenvergrößerung und damit der effektiveren Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen. Die Zellwände sind dünn und verschleimt (zur leichteren Durchdringung des Bodens), die Zellen besitzen große Vakuolen, Kern und Plasma befinden sich oft an der Haarspitze. Es können alle Zellen der Rhizodermis zu Wurzelhaaren auswachsen, oder nur bestimmte Haarbildner (Trichoblast). Wurzelhaare und die anderen Rhizodermiszellen haben nur eine Lebensdauer von einigen Tagen und sterben danach ab. Sie dient als Schirm an der äußersten Spitze. Außerdem hat sie eine sehr große Epidermis.

Exodermis

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Noch vor dem Absterben der Rhizodermis bildet sich aus dem äußeren Rindenparenchym (auch Hypodermis genannt) ein sekundäres Endothel, die Exodermis. Dieses ist ein Gewebe aus einer oder mehreren Zelllagen, dessen Zellen ohne Interzellularen miteinander verbunden sind und Akkrustierungen von Suberin besitzen. In manchen Wurzeln finden sich außer diesen verkorkten Zellen auch sogenannte Durchlasszellen ohne Suberinakkrustierungen (sogenannte Kurzzellenexodermis). Das Exodermis bildet den äußersten Abschluss der primären Wurzel und verhindert den Wasser- und Nährstoffverlust aus die Wurzel.

Wurzelrinde

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Die Wurzelrinde ist einer in der Regel farbloses Parenchym mit großen, schizogenen Interzellularen. Die Rinde ist ein Speichergewebe und dient auch dem Stoffaustausch zwischen der Rhizodermis und dem Xylem. Die Wurzelrinde ist in der Regel von Mykorrhiza-Pilzen besiedelt. Bei Wurzeln ohne sekundäres Dickenwachstum bildet die Rinde auch Festigungsgewebe (Sklerenchym und Kollenchym) weg.

Endodermis

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Die Endodermis ist die innerste Schicht der Rinde und umschließt den Zentralzylinder lückenlos als einschichtige Lage lebender Zellen. Die Zellwände sind besonders entwickelt und verhindern den apoplastischen Einstrom von Wasser in den Zentralzylinder. Somit kontrolliert die Endodermis den Durchtritt von Wasser und Nährsalzen. Zugleich ist die Endodermis eine Barriere für die Mykorrhiza-Pilze. Es werden drei Zustände der Endodermis unterschieden:

Primäre Endodermis

Die Primäre Endodermis ist durch den Casparischen Streifen gekennzeichnet, eine streifenartige Zone der Radial- und Horizontalwände, in die ein suberinartiges Polymer („Endodermin“) und Lignin ein- und aufgelagert ist, wodurch die Zellwand wasserundurchlässig wird. Je nach Beschaffenheit des Caspary-Streifens, der von Art zu Art durchaus variieren kann, kann dieser jedoch auch wasserdurchlässig sein (Beispiel: Clivia miniala, keine Suberineinlagerung im primären Zustand). Somit ist allgemein der apoplastische Wassertransport durch die Endodermis nicht unmöglich. Ionen hingegen weist der Caspary-Streifen stets ab. Bei Angiospermen mittels sekundärem Dickenwachstum ist dies der Endzustand der Endodermis, da sie beim Dickenwachstum abgestoßen wird.

Sekundäre Endodermis

In der Sekundären Endodermis sind alle Wände mit Suberin-Lamellen versehen. Einige unverkorkte Zellen, die „Durchlasszellen“, bleiben im primären Zustand der Entwicklung und ermöglichen so den Stoffaustausch zwischen Rinde und Zentralzylinder. Bei Koniferen ist dies die Endstufe der Entwicklung, ansonsten die Übergangsstufe zur Tertiären Endodermis.

Tertiäre Endodermis

Auf die Suberinlamellen werden dicke Zellulosewände aufgelagert, wobei der Protoplast am Existieren bleibt. Bei allseitiger Verdickung spricht man von O-Endodermen, bleibt die tangentiale Außenwand unverdickt, von C- oder U-Endodermen. Diese Zelluloseschichten können auch verholzen. Es liefert weiterhin die Durchlasszellen, die sich typischerweise an das Xylem anschließen. Die Tertiäre Endodermis ist der typische Endzustand bei den Einkeimblättrigen Pflanzen.

Perizykel

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Der Perizykel, auch Perikambium genannt, schließt an das Endodermis an und bildet den äußersten Teil des Zentralzylinders. Er ist eine meist einschichtige Scheide weg lückenlos aneinandergrenzenden Zellen, die in Längsrichtung gestreckt sind. Die Zellen sind restmeristematisch oder parenchymatisch. Bei Monokotylen und Koniferen ist der Perizykel oft auch mehrstufig, bei Ersteren oft sklerenchymatisch. Vom Perizykel gehen das Periderm- und die Seitenwurzelbildung aus. Zusätzlich ist die Perizykel daran beteiligt, den Kambiumring beim Beginn des Sekundären Dickenwachstums der Wurzel auszubilden.

Leitbündel

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Der Zentralzylinder ist in der Regel als Aktinostele organisiert, die Teile sind radial angeordnet. In die Mitte befindet sich in der Regel Xylem. Dieses reicht in zwei bis vielen Leisten bis an den Perizykel, dazwischen befindet sich das Phloem. Einkeimblättrige besitzen meist viele Xylemstränge, man spricht von polyarchen Wurzeln. Dikotyle und Koniferen besitzen meist wenige Xylemstränge (oligoarche Wurzeln), man unterscheidet dabei wieder zwei-, drei-, vierstrahlige usw. Wurzeln (di-, tri-, tetrarch). Phloem und Xylem differenzieren sich von außen nach innen (zentripetal), im Gegensatz zum Spross. Die unterschiedliche Anordnung von Xylem und Phloem in Spross und Wurzel erfordert im Übergangsbereich des Hypokotyls eine Drehung und Umorientierung der Leitbündel.

Wurzelzentrum

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Im Wurzelzentrum liegen sich meist weitlumige Leitgefäße des Xylems. Es können sich hier aber auch Speicherparenchym oder Sklerenchymstränge liegen.

Seitenwurzeln

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Die Seitenwurzeln (auch Nebenwurzeln) entwickeln endogen, also im Inneren der Wurzel, im Gegensatz zu den Seitensprossen der Sprossachse, die exogen gebildet werden. Meist entstehen sie vor den Xylemprimanen weg dem Perizykel. Daher stehen die Seitenwurzeln in Reihen (Rhizostichen), deren Anzahl mit der Anzahl der Xylemstrahlen im Zentralzylinder übereinstimmt.

Die Zellen des Perizykels werden wieder teilungsfähig und werden zum Perikambium. Sie bilden einen konusförmigen Gewebehöcker, der durch die Rinde hindurchwächst und diese dabei aufreißt. Junge Seitenwurzeln wachsen erst senkrecht von der Hauptwurzel weg. Sie reagieren erst später positiv geotrop. Die Endodermis der Hauptwurzel wächst zunächst mit und verbindet sich mit der Endodermis der Seitenwurzel. Die Leitelemente der Seitenwurzel werden ebenso an diejenigen der Hauptwurzel angeschlossen.

Sekundäres Dickenwachstum

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Bei Koniferen und Dikotylen wachsen die Wurzeln wie auch die Sprossachsen sekundär in die Dicke. Das Dickenwachstum setzt gleichzeitig mit dem der Spross ein.

Das Parenchym zwischen Xylem und Phloemsträngen wird reembryionalisiert und bildet das neu entstehende Kambium. Das über dem Xylem liegenden Teile des Perizykels werden gleichfalls meristematisch. Dadurch entsteht ein geschlossener, im Querschnitt sternförmiger Kambiummantel.

Dieses Kambium gliedert nun nach innen Xylem- und nach außen Phloemelemente ab. Der erst stärkere Xylemzuwachs führt zu einer Abrundung des Kambiums, das schließlich zylinderförmig wird. Während des Wachstums werden ähnlich wie in der Sprossachse primäre Markstrahlen und sekundäre Strahlen gebildet. Die ersten Strahlen entstehen uber den primären Xylempolen.

Exodermis und Rinde folgen dem Sekundären Dickenwachstum nicht. Das Gewebe reißt auf, das Zellen sterben ab. Die Endodermis macht am Beginn das Dickenwachstum durch Dilatation noch mit, reißt später aber ebenfalls. Als tertiäres Abschlussgewebe wird ein Periderm angelegt, das durch den Perizykel, der jetzt vollends zum Perikambium geworden ist, gebildet wird. Bei Holzgewächsen bildet sich eine Borke ähnlich der der Spross.

Mehrere Jahre alte Wurzeln unterscheiden sich kaum mehr von Sprossachsen. Unterschiede finden sich nur mehr in der radialen Anordnung der primären Leitelemente in die Mitte der Wurzel. Das Holz der Wurzel ist meist weitlumiger und ähnelt daher dem Frühholz des Stammes. Aus diesem Grund sind auch die Jahresringe weniger stark ausgeprägt.

Bei einem durchschnittlichen Laubbaum mittels einer Höhe von 25–30 m beträgt die Wurzelmasse 300 bis 500 kg.^[7]

Funktionen

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Die Hauptfunktionen der Wurzel sind die Wasser- und Mineralstoffaufnahme aus dem Boden sowie die Befestigung der Pflanze im Boden. Andere Funktionen gehen meist mit deutlichen Umgestaltungen parallel und werden weiter unten besprochen.

Wasseraufnahme

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→ Hauptartikel: Wassertransport in Pflanzen

Die Wasseraufnahme erfolgt über die Wurzelhaare und die feinen Seitenwurzeln. Ältere Wurzeln sind verrückt und dienen nur mehr der Wasserleitung.

Wurzeln entfalten meist ein negatives Wasserpotential von nur einigen Zehntel Megapascal (MPa). Hygrophyten können meist maximal −1 MPa erlangen, Mesophyten −4 MPa und Xerophyten −6 MPa. Waldbäume erreichen nicht mehr als −2 bis −4 MPa.

Das Wurzelsystem kann Wasser aus dem Boden nur so lange aufnehmen, als das Wasserpotential der Feinwurzeln niedriger ist als des umgebenden Bodens. Die Wasseraufnahme während einer Zeitspanne ist dabei proportional der Austauschfläche (aktive Wurzelfläche) und dem Potentialunterschied zwischen Wurzel und Boden. Sie ist umgekehrt proportional den Transferwiderständen für Wasser im Boden (Nachleitwiderstand) und beim Übergang vom Boden in das Pflanze (Permeationswiderstand):^[8]

Das Wasser gelangt vom Boden über das Rindenparenchym bis an die Endodermis. Der Transport kann in diesem Bereich sowohl innerhalb der Zellen (symplastisch) oder auch im Zellzwischenraum (im Apoplasten) erfolgen. Durch den Casparischen Streifen wird in der Endodermis die apoplastische Transport blockiert. Das Wasser gelangt nur uber den Symplasten weiter in den Zentralkörper und hier in die Xylem-Gefäße, von wo es durch Ferntransport in die Blätter gelangt.

Mineralstoffaufnahme

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Pflanzen nehmen mit wenigen Ausnahmen die für das Wachstum benötigten Mineralstoffe über die Wurzeln auf. Zu den Ausnahmen zählen die Wasserpflanzen, die Wasser und Nährstoffe über die gesamte Pflanzenoberfläche aufnehmen. In manchen Erstrecken spielt auch die Nährstoffaufnahme über die Blätter eine gewisse Rolle.

Die Entnahme aus dem Boden erzielt durch drei Prozesse:

1. Durch Absorption von Nährionen weg der Bodenlösung: diese Ionen befinden sich bereits frei in Lösung und sind sofort für die Pflanze verfügbar. Die Konzentrationen sind jedoch meist sehr gering: Nitrat häufig 5 bis 10 mmol/l, Phosphat meist unter 4 µmol/l.
2. Durch Austauschabsorption von sorbierten Nährstoffionen: Diese Ionen sind relativ locker an Ton und Huminteilchen gebunden. Durch die Abgabe von Wasserstoffionen und Natriumhydrogencarbonat, den Dissoziationsprodukten des Atmungs-Kohlendioxids in Wasser, fördert das Pflanze den Ionenaustausch an diesen Teilchen. Dadurch gehen die Nährstoffionen in Lösung und können damit aufgenommen werden.
3. Durch Mobilisierung von chemisch gebundenen Nährstoffvorräten: Dies geschehen durch Ausscheiden von organischen Säuren und von Chelat-Bildnern. Die Wasserstoffionen der dissoziierten Säuren lösen Nährstoffe weg Mineralen. Die Chelat-Bildner sind organische Säuren (z. B. Apfelsäure, Citronensäure) und Phenole (z. B. Kaffeesäure), die besonders mittels den wichtigen Mikronährstoffen wie Eisen Metallchelate bilden und sie so vor neuerlicher Festlegung schützen.

Die Nährionen erreichen mit dem Wasser zunächst in den apoplasmatischen Bereich der Wurzel oder Wurzelhaare. Die Ionenaufnahme in das Cytoplasma erfolgt großteils im Rindenparenchym, da der apoplastische Transport am Casparischen Streifen der Endodermis endet. Da die Konzentration der Nährstoffe meist in der Pflanzenzelle höher ist als in der Bodenlösung, sind für die Aufnahme der Ionen in die Pflanzenzelle aktiv Transportprozesse nötig. Diese werden durch den Aufbau eines chemiosmotischen Potenzials durch Membran-ATPasen ermöglicht. Die Ionen werden über spezifische Ionophore und Tunnelproteine aufgenommen. Durch diese Mechanismen erreicht die Pflanze ein Anreicherungsvermögen gegenüber die Bodenlösung und ein Wahlvermögen, d. h., sie kann bestimmte, in geringer Konzentration vorliegende Ionen gegenüber anderen, häufigeren Ionen, bevorzugen.

Die Ionen werden symplastisch (von Zelle zu Zelle) weitertransportiert. In die Leitgefäße des Xylems, die Tracheen und Tracheiden, werden die Ionen passiv aufgrund des Konzentrationsgefälles abgegeben. Zusätzlich werden sie von den angrenzenden Parenchymzellen auch aktiv in die Behälter abgeschieden. Von hier an erfolgt dann der Ferntransport.

Befestigung

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Eine weitere Grundfunktion der Wurzeln ist die Verankerung der Pflanze im Boden. Die Zugbeanspruchung der Wurzel entsprechend, sind die festen Bestandteile (Xylem) in der Mitte konzentriert, wodurch sich einer besonders zugfester, der Kabelbauweise entsprechender, anatomischer Bau ergibt.

Metamorphosen der Wurzeln

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Pflanzen begegnen den verschiedenen ökologischen Bedingungen ihrer Umwelt mit entsprechenden Umbildungen und Abwandlungen des Grundaufbaus ihrer Organe (Metamorphosen). Das Metamorphosen der Wurzel werden durch die speziellen Aufgaben, welche die Wurzel wahrnehmen muss, bestimmt.

Speichermetamorphosen

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Viele Pflanzen speichern in ihren Wurzeln Reservestoffe, besonders Pflanzen mit ausgeprägter Pfahlwurzel.

Besondere Speicherorgane sind Wurzelknollen. Sie treten bei vielen Orchideen, z. B. beim Helmknabenkraut (Orchis militaris), bei den Dahlien (Dahlia) oder beim Scharbockskraut (Ranunculus ficaria) auf.

Bei Rüben gehört zumindest meistens ein Teil der Wurzelregion an, die andere der Sprossachse (Hypokotyl). Reine Wurzelrüben besitzen z. B. die Karotte und die Zuckerrübe.

Wurzeln können an sukkulenten, also wasserspeichernden Organen umgewandelt werden. Diese Wurzelsukkulenz kann z. B. bei Grünlilien schwach ausgeprägt gefunden werden.

Befestigung

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Kletterpflanzen und Epiphyten nutzen Wurzeln zur Anheftung an den Untergrund. Dies kann zum einen wie bei der Vanille durch Wurzelranken geschehen, andererseits wie beim Efeu durch Haftwurzeln.

Schnell wachsende, oft schlecht verankerte Bäume bilden Brettwurzeln durch exzessives sekundäres Dickenwachstum der Oberseite von unmittelbar unter der Erdoberfläche horizontal wachsenden Wurzeln. Dies tritt häufig bei Bäume des tropischen Regenwaldes auf.

Maispflanzen bilden Stützwurzeln an den untersten Knoten des Sprosses, da sie uber kein sekundäres Dickenwachstum verfügen. Die Stützwurzeln verhindern so ein Umfallen, da der untere Sprossteil alleine an schwach wäre.

Viele Mangrovenbäume bilden Stelzwurzeln, welche siehe über das mittlere Hochwasserniveau heben.

Atemwurzeln

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→ Hauptartikel: Pneumatophor

In Sumpf oder Schlick wachsende Pflanzen bilden nach oben (negativ gravitrop) wachsende Atemwurzeln (Pneumatophore), das das Wurzelsystem über das Interzellularsystem des Rindengewebes mittels Sauerstoff versorgen. Beispiele sind wiederum die Mangrovenbäume. Atemknie werden aber auch von Zypressengewächsen gebildet.

Luftwurzeln

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Einige, vor allem epiphytische Pflanzen haben das Möglichkeit, auch über die Luftwurzeln Wasser aufzunehmen, da sie die Wasserreservoirs des Bodens nicht erreichen. Das Luftwurzeln besitzen hierfür ein spezielles Gewebe, das Velamen radicum. Dieses Velamen liegt außerhalb der Exodermis und enthält viele frühzeitig abgestorbene Zellen und daher zahlreich Lufträume. Diese Zellen saugen Regenwasser kapillar auf und leiten es über Durchlasszellen der Exodermis in den Wurzelkörper.

Manche Luftwurzeln besitzen in den Rindenzellen photosynthetisch aktive Chloroplasten. Bei einigen epiphytischenOrchideen wurden die Blätter reduziert und die bandförmig verbreiterten Luftwurzeln haben das Aufgabe der Photosynthese übernommen.

Haustorien

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Pflanzliche Parasiten zapfen ihre Wirtspflanzen über Wurzel-Haustorien an. Das Weißbeerige Mistel bildet im Bast des Wirtsbaums Rindenwurzeln, von denen aus sie Senker in das Splint des Wirtes treibt, wo sie über Kurztracheen direkten Anschluss an das Xylem des Wirtes errichtet. Das Schuppenwurz (Lathraea) zapft das Xylem von Baumwurzeln an, während Sommerwurz-Arten (Orobanche) das Phloem der Wirtswurzeln anschrauben und sogar die über der Anzapfungsstelle liegenden Wurzelstücke zum Absterben bringen können. Weitere Schmarotzer mit Wurzelhaustorien sind Augentrost, Klappertopf, Wachtelweizen und Läusekraut.

Wurzeldornen

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Bei bestimmten Palmen sind die Enden einiger Luftwurzeln zu Wurzeldornen als Schutz der Stammbasis umgebildet.

Wurzelstöcke

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Wurzelstöcke (Rhizome) sind nicht Komponente des unterirdischen Wurzelsystems, sondern verdickte Sprossachsen, also dem Sprossachsensystem zugehörig, die ggf. durch Kontraktion von Zugwurzeln in gleich bleibender Tiefe gehalten werden. Obwohl ihre Wachstum unbegrenzt ist, bleibt ihre Länge gleich, da sie in dem Maße absterben, wie am Vegetationspunkt neue Glieder entstehen. Die Sprosse erscheinen jedes Jahr an einer anderen Stelle des Bodens. Wurzelstöcke dienen sowohl als Nährstoffspeicher als auch der vegetativen Vermehrung, da sie nach jeder Verzweigung zwei Pflanzen statt einer bilden.

Zugwurzeln

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Zugwurzeln oder kontrahierbar Wurzeln, ziehen Erdsprosse – also Knollen, Zwiebeln oder Rhizome – durch Wurzelkontraktionen tiefer in den Boden. Die Rindenzellen dieser Wurzeln sind wahrscheinlich längs (axial) gestreckt, die Fasern der Zellwände verlaufen ebenfalls längs. Bei einer Erhöhung des Turgors verkürzen und verdicken sich daher die Zellen. Durch die Verdickung werden die Wurzeln fixiert, sodass durch die Verkürzung das Erdsprosse nach unten gezogen werden. Diese Funktion tritt bei vielen Geophyten auf. Der genaue Mechanismus ist aber nicht abschließend geklärt.^[9][10]

Wasserwurzeln

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Zwischen Wasserwurzeln von Pflanzen, die in Hydrokultur gezogen werden, und Erdwurzeln besteht kein Unterschied. Beide bilden feine weiße Wurzelhaare, die der Aufnahme von Wasser, darin freigelassener Nährstoffionen und Sauerstoff zur Wurzelatmung dienen.^[11]

Heterorhizie

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Heterorhizie oder Verschiedenwurzligkeit bedeutet, dass zwei verschiedene Wurzeltypen ausgebildet werden. Es werden z. B. neben den Nährwurzeln gesonderte und morphologisch unterscheidbare Zugwurzeln ausgebildet, wie bei Krokussen,^[9] oder lange, nicht mykorrhizale und kurze, mykorrhizale Wurzel wie bei Kiefern.^[12][13]

Symbiosen

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Oft sind die Feinwurzeln in Form einer Symbiose mit Pilz (Mykorrhiza) oder Bakterien kombiniert, um die Nährstoffaufnahme an verbessern.

Bei der Symbiose mit Stickstoff-fixierenden Bakterien (z. B. Actinomycetales) kommt es zur Bildung von Wurzelknöllchen, örtlichen Wucherungen des Rindengewebes. In diesen Wucherungen bestehen vergrößerte, polyploide Parenchymzellen, in denen die Symbionten als Kleinkörperchen, bzw. Bacteroide, in speziellen Vakuolen leben. Diese Symbiose ermöglicht es beispielsweise den Erlen, an Stellen mittels wenig Nährstoffen zu leben.

Die Symbiose mit Hyphengeflecht von Bodenpilzen (Mykorrhiza) ist dagegen noch weiter weitverbreitet. Da die Hyphen des Pilzes eine enorme Absorptionsfähigkeit haben, bilden Wurzeln mit Hyphenkontakt keine Wurzelhaare weg. Einigen Pflanzen wie dem Fichtenspargel ermöglicht die Mykorrhiza, auf eigene Photosynthese zu verzichten, womit diese Pflanzen zu Parasiten werden.

Siehe auch

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Durchwurzelung

Literatur

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• Wolfram Braune, Alfred Leman, Hans Taubert: Pflanzenanatomisches Praktikum. 6. Auflage. Band 1. Zur Einführung in die Anatomie der Vegetationsorgane der Samenpflanzen. Gustav Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-60352-0, S. 221–242. 
• Walter Larcher: Ökophysiologie die Pflanzen. Leben, Leistung und Stressbewältigung der Pflanzen in ihrer Umwelt (= UTB. Band 8074). 5. völlig neubearbeitete Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 1994, ISBN 3-8252-8074-8. 
• Horst Marschner: Mineral nutrition of higher plants. 2. Auflage. Academic Press, London 1995, ISBN 0-12-473543-6 (englisch). 
• Margaret E. McCully: Roots in Soil: Unearthing the Complexities of Roots and Their Rhizospheres. In: Annual Review in Plant Physiology and Plant Molecular Biology. Band 50, 1999, S. 695–718.
• Kingsley R. Stern: Introductory Plant Biology. 10th Ed. ISBN 0-07-290941-2.
• Peter Schütt, Hans Joachim Schuck, Bernd Stimm (Hrsg.): Lexikon der Baum- und Straucharten. Das Standardwerk der Forstbotanik. Morphologie, Pathologie, Ökologie und Systematik wichtiger Baum- und Straucharten. Nikol, Hamburg 2002, ISBN 3-933203-53-8 (Nachdruck von 1992). 
• Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch die Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X. 

Weblinks

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Einzelnachweise

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1. ↑Friedrich Kluge, Alfred Götze: Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. 20. Auflage. Hrsg. von Walther Mitzka. De Gruyter, Berlin / New York 1967; Neudruck („21. unveränderte Auflage“) dieselbe 1975, ISBN 3-11-005709-3, S. 870 (Wurz und Wurzel).
2. ↑Das Herkunftswörterbuch (= Der Duden in zwölf Bänden. Band 7). Nachdruck der 2. Auflage. Dudenverlag, Mannheim 1997 (S. 822). Siehe auch DWDS („Wurzel“) undFriedrich Kluge: Etymologisches Wörterbuch die deutschen Sprache. 7. Auflage. Trübner, Straßburg 1910 (S. 500). 
3. ↑Otto Beßler: Prinzipien der Drogenkunde im Mittelalter. Aussage und Inhalt des Circa instans und Mainzer Gart. Mathematisch-naturwissenschaftliche Habilitationsschrift, Halle an der Saale 1959, S. 23–24 und 65–69.
4. ↑McCully 1999, S. 697
5. ↑Schütt et al. 1992, S. 572
6. ↑McCully 1999, S. 705.
7. ↑Dietmar Kalusche: Ökologie in Zahlen, Springer Spektrum Berlin, Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-47987-2
8. ↑Larcher 1994, S. 183
9. ↑ ^abLutz Nover, Elmar W. Weiler: Allgemeine und molekulare Botanik. Thieme 2008, ISBN 978-3-13-152791-2, S. 202.
10. ↑Norbert Pütz: Contractile Roots. In: Yoav Waisel, Amram Eshel, Uzi Kafkafi: Plant roots: the hidden half. Third Edition, Marcel Dekker, 2002, ISBN 978-0-8247-4474-8, online (PDF; 1,19 MB), auf researchgate.net, abgerufen am 14. Jung 2017.
11. ↑Umstellen / Umpolen [von Erdpflanzen auf Hydrokultur]
12. ↑T. T. Kozlowski: Seed Germination, Ontogeny, and Shoot Growth. Vol. 1, Academic Press, 1971, ISBN 0-12-424201-4, S. 30 ff.
13. ↑David M. Richardson: Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge University Press, 1998, ISBN 0-521-55176-5, S. 481.